1945年初秋、再び渡った欧州でネウロイに襲われた宮藤芳佳の危機を救うべく再結集した第501統合戦闘航空隊の仲間たち。だが、再結成が正式に決定するまでには時間が掛かるため、みんな再び別れて独自の活動を続けていた。そんな中、戦意高揚のため宮藤の記録映画が作られる事になるのだが・・・。再び、彼女にとって想定外な戦いの日々が始まる！

佐世保の航空予備学校に通って、一人前のウィッチになる訓練を受けている雁淵ひかり。 いまいち魔法を上手く使えず、おちこぼ…の彼女には、扶桑の英雄として有名な自慢の姉、孝美がいた。そんなある日、孝美と一緒に東欧に派遣されるウィッチを一名、ひかりの学校から選出する事になる。それを知り、選抜試験に応募するひかりだが・・・。

501部隊の再結成が頓挫しそうだとミーナから聞いた宮藤は、他のメンバーの元へ向かい、助けてくれた恩返しと再加入の説得を行う事にする。そして、映画のためにその様子を撮影しようと、彼女に同行するバルクホルンとハルトマン。彼女たちはまず、パ・ド・カレーの屋敷に戻っているペリーヌとリーネの元へ向かうのだが・・・。

孝美が配属される事になった第502統合戦闘航空団。そこでは扶桑海軍の管野直枝や、いつも不幸に見舞われるスオムス空軍のニッカ・E・カタヤイネン、カールスラント空軍の“ニセ伯爵”ことヴァルトルート・クルピンスキーといった個性豊かな隊員たちが（日々の生活と）戦い続けていた。扶桑から雁淵孝美が来るのを心待ちにしている彼女たちだが・・・。

ペリーヌとリーネの再加入については約束を取り付けた宮藤たち。だが、今度はヴェネツィアにいるシャーリーとルッキーニがトラブルに巻き込まれていると聞き、一路、彼女たちの元へ向かう。そこでは、504部隊のフェルナンディア中尉に何やら詰め寄られているシャーリーたちの姿があった。彼女たちが直面しているトラブルとは一体・・・？

不慮の事態で孝美が扶桑に戻されてしまったため、一人でオラーシャ帝国に来てしまうひかり。ラルたちの会話から502部隊の窮状を知った彼女は、孝美の穴埋めとして部隊への入隊を申し出て、（無事に？）認められる。そして、部隊にふさわしい一員となるべく、先生役となるロスマンから訓練を受ける事になるのだが・・・。

トラブルが解決したシャーリーとルッキーニを連れて、サン・トロンへ戻ってきた宮藤たち。そこへ今度は、戦艦大和にいるエイラから「助けてくれ！」と緊急通信が入る。一緒にいる坂本、サーニャたちとの間で何か問題が発生したらしいのだが、エイラが言うには、それを解決するカギは宮藤にあると言う。その問題と解決法とは・・・？

ペテルブルグの502基地に厳しい冬の時期が到来する。初めて体験する北国の冬に当初は嬉しそうな様子のひかりだったが、徐々にその過酷さを実感するようになっていく。そんな中、冬を楽しんでもらおうと、サーシャとニパがレクリエーションを企画する。それは凍った川で泳ぐという寒中水泳大会だった・・・。

宮藤の記録映画に出演するため、ひとまず坂本とエイラを戦艦大和に残して、一人でサン・トロン基地に戻ってくるサーニャ。現時点では映画の内容に山場が無い、と懸念するハルトマンとシャーリーは、サーニャを使って印象的なシーンを撮影しようとするが、その内容はどんどんエスカレートしていく。そして遂には、思いがけない悲劇が・・・。

まだ陽も上がっていない早朝、ラルとサーシャに呼び出された管野は彼女たちから密命を受ける。それは先日の寒中水泳の結果、風邪を引いて寝込んでしまったひかりを、とある人物たちから護衛するというものだった。ひかりの身を守るべく秘かに動き出す管野だったが、彼女の前には想定外の様々な障害が立ち塞がる…。

サーニャの提案で501部隊再結成のパーティーを行う事にする宮藤たち。だがバルクホルンから、エイラと坂本の配属がまだ正式に決まっていないため、部隊の再結成はまだ未確定だと聞かされる。果たして、第501統合戦闘航空団は再結成されて、また、みんなで空へ飛び立つ事が出来るのだろうか？

502基地に突然響くストライカーのエンジン音。それは、やっとの思いで扶桑から駆けつけた雁淵孝美だった！ 久しぶりの再会に喜ぶひかり。502部隊の面々も新たなメンバーとして孝美を大歓迎するが、孝美には何か特別な事情があるという。その事情とは何なのか？ そして雁淵ひかりと孝美姉妹の運命は…？